Т-лимфоциты. Одна группа лимфоидных клеток-предшественников мигрирует в вилочковую железу – орган, формирующийся из третьего и четвертого жаберных карманов на 6-8-й неделе беременности. Лимфоциты созревают под влиянием эпителиальных клеток кортикального слоя вилочковой железы и затем мигрируют в его мозговой слой. Эти клетки, называемые тимоцитами, тимус-зависимыми лимфоцитами или Т-клетками, мигрируют в периферическую лимфоидную ткань, где их обнаруживают начиная с 12-й недели беременности. Т-клетки заполняют определенные зоны лимфоидных органов: между фолликулами в глубине кортикального слоя лимфатических узлов и в периартериальных зонах селезенки, состоящих из лимфоидной ткани. Составляя 60-70% от числа лимфоцитов периферической крови, Т-клетки мобильны и постоянно циркулируют из крови в лимфоидную ткань и обратно в кровь через грудной лимфатический проток, где их содержание достигает 90%. Такая миграция обеспечивает взаимодействие между лимфоидными органами и местами антигенного раздражения с помощью сенсибилизированных Т-клеток. Зрелые Т-лимфоциты выполняют различные функции.

Т-эффекторы (антигенспецифические и антигеннеспецифические) обеспечивают реакции клеточного иммунитета, такие, как отторжение трансплантата, противоопухолевый иммунитет, лизис клеток-мишеней, реакция трансплантат против хозяина, гиперчувствительность замедленного типа.

Т-хелперы помогают в формировании гуморального и клеточного иммунитета.

Т-супрессоры подавляют формирование гуморального и клеточного иммунитета.

Т-контсупрессоры отменяют действие супрессорных клеток.

Т-амплифайеры усиливают функцию других клеток (Т- и В-лимфоцитов, стволовых кроветворных клеток).

Т-дифференцирующие регулируют функцию кроветворных клеток – миграцию, пролиферацию, дифференцировку.

В-лимфоциты. Вторая популяция лимфоидных клеток-предшественников ответственна за гуморальный иммунитет и образование антител. У птиц эти клетки мигрируют в сумку (бурсу) Фабрициуса – орган, находящийся в клоаке, и созревают в ней. У млекопитающих не найдено образования, аналогичного сумке Фабрициуса у птиц. Установлено, что у млекопитающих эти лимфоидные предшественники созревают в костном мозге с возможной дифференцировкой в печени и лимфоидной ткани кишечника. Эти лимфоциты, известные как клетки, зависимые от костного мозга, или бурса-зависимые, или В-клетки, мигрируют в периферические лимфоидные органы для окончательной дифференцировки и распределяются в центрах размножения фолликулов лимфатических узлов, селезенке и лимфоидной ткани кишечника.

В-клетки менее лабильны, чем Т-клетки, и циркулируют из крови в лимфоидную ткань гораздо медленнее. Количество В-лимфоцитов составляет 15-20% от всех лимфоцитов, циркулирующих в крови. В результате антигенной стимуляции В-клетки превращаются в плазматические, синтезирующие антитела или иммуноглобулины. Популяция В-лимфоцитов неоднородна и их функциональные способности различны.

B1-лимфоцит превращается в плазматическую клетку в ответ на воздействие Т-независимых антигенов.

В2-лимфоцит превращается в плазматическую клетку в ответ на воздействие Т-зависимых антигенов.

В-супрессор тормозит пролиферацию предшественников антителопродуцирующих клеток.

В-хелпер усиливает функцию некоторых Т-лимфоцитов, участвует в формировании ответа Т-лимфоцитов на митогены.

Макрофаги – клетки иммунной системы – происходят из стволовой клетки костного мозга. В периферической крови представлены моноцитами. При проникновении в ткани моноциты превращаются в макрофаги. Эти клетки осуществляют первый контакт с антигеном, распознают его потенциальную опасность и передают иммунокомпетентным клеткам (лимфоцитам). Макрофаги участвуют в кооперативном взаимодействии между антигеном и Т- и В-клетками в реакциях иммунитета. Кроме того, они играют роль основных эффекторных клеток в воспалении, составляя большую часть мононуклеарных клеток в инфильтратах при гиперчувствительности замедленного типа. Среди макрофагов выделяют регуляторные клетки – хелперы и супрессоры, которые участвуют в формировании иммунного ответа.

Гранулоцитарные лейкоциты – нейтрофилы, эозинофилы, базофилы. Гранулоциты играют значительную роль в любых воспалительных реакциях, в том числе связанных с активацией иммунной системы. Они не относятся к иммуноцитам, но их участие необходимо для выполнения клетками иммунной системы своей основной функции (элиминация антигена).

Гранулоциты происходят из полипотентной стволовой клетки костного мозга. Созревание и дифференцировка их зависят от воздействия специфических белков, определяющих развитие того или иного типа гранулоцитов.

Нейтрофилы имеют на своей поверхностной мембране рецепторы к Fc-фрагменту иммуноглобулина G и к СЗ-компоненту комплемента и хемотаксические рецепторы. Основной функцией нейтрофилов является фагоцитоз патогенного материала и его переработка. Выделяемые при этом лизосомальные ферменты могут стимулировать воспаление и повреждение клеток и тканей.

Эозинофилы – имеют на своей мембране Fc-рецептор для IgG и СЗ-рецепторы. Основной функцией этих клеток является цитотоксическое действие при паразитарных инвазиях. Кроме того, в гранулах цитоплазмы эозинофилов содержатся противовоспалительные ферменты, которые могут уменьшать или прерывать начинающееся воспаление.

Базофилы – клетки, играющие ведущую роль в развитии аллергических реакций. На поверхностной мембране базофилов могут фиксироваться IgE, а при взаимодействии их с антигеном происходит дегрануляция, опустошение гранул цитоплазмы, содержащих гистамин и другие медиаторы гиперчувствительности немедленного типа (анафилаксии).

Система комплемента – группа плазменных белков, последовательная активация которых приводит к ряду важных биологических феноменов, таких, как высвобождение гистамина из тучных клеток и тромбоцитов, увеличение сосудистой проницаемости, сокращение гладкой мускулатуры, синтез хемотаксических факторов для лейкоцитов, нейтрализация некоторых вирусов, например простого герпеса, лизис клеток. Активация системы комплемента происходит под действием иммунных комплексов (классический путь активации) или альтернативным путем. Как классический путь – через С1-, С4- и С2-компоненты, так и альтернативный путь – через факторы D, В, приводят к расщеплению и активации СЗ-компонента и образованию СЗ-конвертазы, основная функция которой заключается в активации конечной цепи комплемента от С5 до С9. Компоненты С5-С9 образуют молекулу, называемую мембраноатакующим комплексом, который при внедрении в клеточную мембрану приводит к лизису клетки.